Вакуоль: образование, строение и функции

Что такое вакуоль в биологии

Это одна из самых больших органелл в клетке, особенно в растительных. Она присутствует в различных типах клеток — растительные, животные, грибковые, бактериальные, протисты. Структура ее зависит от индивидуальных потребностей организма. У животных они обычно небольшие и помогают откладывать отходы жизнедеятельности, у растений — помогают поддерживать водный баланс. Иногда одна вакуоль может занимать большую часть внутреннего пространства растительной клетки. Самая большая принадлежит гигантской амебе Chaos carolinense и может занимать до 90% объема.

Слово vacuole — английское слово 19 века, которое произошло от латинского слова «vacuus», означающего пустой. Термин был впервые использован в ботанике Шлейденом в 1842 году.

Функции

Хотя ее главная функция — хранение, существует целый ряд других функций, таких как гомеостаз, осморегуляция, поддержание структуры клетки, аутофагия и поддержание pH.

Они выполняют разнообразные функции, которые могут немного отличаться в зависимости от организма. Вот некоторые из основных функций вакуолей:

1. Служат специализированным отсеком, куда клетка сбрасывает все свои дополнительные запасы.
2. Некоторые растения используют ее для хранения пигментов, придающих цветам яркую окраску — антоцианы и каротиноиды.
3. Играют большую роль в хранении и, следовательно, отделении всех отходов жизнедеятельности клетки. Такое отделение токсинов или токсичных ионов гарантирует, что клетка и другие клеточные органеллы не пострадают от них.
4. Поддержание гидростатического давления: эти органеллы более заметно представлены в эукариотической клетке растений, грибов и у некоторых протистов. Это в конечном итоге обеспечивает поддержку и рост таких растительных структур, как стебли, листья и цветы, благодаря гидростатическому давлению.
5. Пищеварение: Лизосомы в животных клетках содержат ферменты, способные расщеплять макромолекулы.
6. Играют роль везикул для хранения, особенно в семенах растений. Они хранят белковые молекулы в белковых тельцах. Эти белки необходимы для прорастания семян и, следовательно, продолжения жизни растений. Вакуоли хранят материал внутри клетки; некоторые важные (белки, углеводы, липиды) и некоторые неосновные (отходы, токсины). В ней находятся несколько пищеварительных ферментов, мелкие молекулы, отходы, ионы, нежелательные вещества, пигменты антоцианина, и т.д. Когда нужно, вакуоль высвобождает и переносит материалы внутри клетки. Пример: Вакуоли жировых клеток/адипоцитов у животных содержат молекулы липидов. Иногда токсины служат в качестве защитного механизма против травоядных и патогенов.
7. Размножение: у дрожжей органеллы сливаются друг с другом в процессе спаривания.
8. Поддержание pH в цитоплазме. Когда рН в среде клетки падает ниже оптимального уровня при бессистемном изменении химического градиента, протоны (или ионы H+) начинают перемещаться из внешней среды в клетку. Это повышает кислотность клетки и влечет за собой серьезные последствия для клеточной системы. И тут на помощь клетке приходит вакуоль. Тонопласт или вакуолярная мембрана способствует перемещению протонов или ионов H+ из цитоплазмы в органеллу против градиента концентрации. Хотя это повышает кислотность вакуолей, но одновременно обеспечивает поддержание рН клетки.
9. Рост: Они обладают способностью сильно увеличиваться в размерах и таким образом способствуют быстрому росту частей растения, используя только воду. Помогают растительным клеткам увеличиваться в геометрической прогрессии. Растительный гормон ауксин запускает процесс роста, когда растительная клетка пропускает внутрь себя все больше и больше H2O. Вакуоли в конечном итоге должны поглотить всю воду и расшириться, что заставляет клетку расти и удлиняться.
10. Место роста: Некоторые виды сальмонеллы способны противостоять кислой природе вакуолей, а также размножаться в вакуолях многих млекопитающих животных после поглощения.
11. Незаменимы в аутофагии. Они поддерживают здоровый баланс между двумя биологически противоположными процессами: биогенезом и деградацией. Это относится ко многим различным веществам, структурам, неправильно сформированным белкам, вторгшимся бактериям и т.д. Известно, что в них хранятся побочные продукты процесса аутофагии (возрастные или связанные с повреждениями).

Образование

Образуются в результате нескольких процессов в зависимости от типа клетки. Вот некоторые из способов:

1. Во многих случаях они образуются в результате слияния более мелких мембранно-связанных везикул. Эти везикулы могут содержать специфические вещества, и в результате их слияния образуется более крупная вакуоль. Она хранит объединенное содержимое везикул.
2. У животных образуются в результате эндоцитоза — мембрана инвагинирует и захватывает внеклеточный материал. Этот материал затем заключен в мембранно-связанную везикулу, которая в конечном итоге может слиться с существующими вакуолями, образуя более крупную структуру.
3. Секреторный путь у растений: вновь синтезированные белки и другие молекулы транспортируются через эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, где сортируются и упаковываются в везикулы. Затем эти везикулы сливаются с мембраной вакуоли, доставляя туда свое содержимое.
4. Аутофагия — процесс, когда клетки разрушают и перерабатывают свои собственные компоненты. Во время этого процесса вокруг разрушаемого материала формируется двухмембранная структура, называемая аутофагосомой. Затем эта аутофагосома может соединиться с лизосомой или вакуолью, где ее содержимое расщепляется.

Это динамический процесс, зависящий от конкретных потребностей организма. Механизмы, участвующие в формировании органеллы, являются высокорегулируемыми и включают скоординированную активность множества компонентов.

Строение

Зависит от типа организма, в которой они обнаружены. Однако в целом представляют собой мембраносвязанные органеллы, которые обычно имеют большой объем и занимают значительную часть.

Основным компонентом вакуолярной системы является вода, поскольку вакуоли в основном полностью заполнены водой. Они составляют довольно большую часть объема клетки. Существует множество органических и неорганических молекул, которые вместе с водой становятся частью вакуолярного раствора. Из-за различных функций, которые выполняют вакуоли, они являются местом обитания не только для растворов, но и для отходов, лишней воды, мелких молекул, дополнительных запасов, белков и т.д.

У растений

Источник: biology.su

1. У растений имеется большая центральная вакуоль: она занимает много места (30-55%, иногда даже 90-95%). Она обеспечивает поддержку, содержит различные молекулы — вторичные метаболиты, пигментные молекулы и т.д. Состав растительных клеток меняется в зависимости от времени года, поскольку растения неподвижны. Например, клетки сосудистого камбия имеют тенденцию обладать большим количеством мелких вакуолей в зимний период, в то время как с наступлением летнего сезона все они сливаются в одну большую центральную органеллу. Заполнена водой, ионами, сахарами, пигментами и другими молекулами. Тонопластная мембрана центральной вакуоли выстлана белками и транспортерами, которые регулируют транспорт ионов и других молекул в вакуоль и из нее.
2. Жидкость внутри центральной вакуоли называется вакуолярным соком. Он содержит различные молекулы, включая воду, сахара, аминокислоты, ферменты и пигменты. Вакуолярный сок поддерживает тургорное давление. Оно обеспечивает структурную поддержку клетки растения.
3. Тонопласт окружает центральную вакуоль, является специализированной мембраной. Она имеет транспортеры и насосы, которые регулируют транспорт молекул в вакуоль и из нее. Тонопласт еще поддерживает pH и ионный баланс вакуолярного сока.
4. Мембрана тонопласта содержит множество белков и транспортеров, которые участвуют в переносе ионов и других молекул в вакуоль и из нее. Например, насос H+ -АТФазы в мембране тонопласта закачивает протоны в вакуоль, создавая электрохимический градиент, который стимулирует транспорт других молекул в вакуоль.

У животных

Обычно меньше и менее заметны, чем у растений и грибов. Животные клетки могут содержать множество мелких органелл, а не одну большую центральную вакуоль.

1. Размер: обычно небольшие — от нескольких нанометров до нескольких микрометров.
2. Мембранно-связанные.
3. Функция: хранение питательных веществ, удаление отходов и поддержание внутриклеточного гомеостаза.
4. Пресноводные простейшие содержат сократительные вакуоли. Эти органеллы регулируют водный баланс, выкачивая избыток воды.
5. Они содержат воду, ионы, отходы и другие молекулы.

У грибов

Источник: natworld.info

Вакуолярная структура клеток грибов обычно более похожа на структуру клеток животных. Но функции, которые выполняют вакуоли грибковых клеток, сходны с функциями растительных клеток, поскольку и в грибковых, и в растительных клетках отсутствуют лизосомы. Некоторые из основных функций, выполняемых вакуолями дрожжевых клеток (вид грибов), следующие:

1. Гомеостаз клеточного pH.
2. Обогащение и концентрация ионов.
3. Осморегуляция.
4. Хранение аминокислот и полифосфатов.
5. Процессы деградации.
6. Хранение токсичных ионов, таких как стронций (Sr2+), свинец(II) (Pb2+).

Свойства структуры:

1. Мембранно-связанные.
2. Размер зависит от вида и стадии развития организма.
3. Тонопластная мембрана грибов также содержит белки и транспортеры. Например, насос H+ -АТФазы в мембране тонопласта закачивает протоны в вакуоль, создавая электрохимический градиент, который стимулирует транспорт других молекул в вакуоль.
4. Они имеют в составе ионы, аминокислоты, сахара, пигменты и другие молекулы.

Типы

1. Центральные: Они крупные и занимают значительную часть клетки. Заполнены водой, ионами, сахарами, пигментами и другими молекулами. Отвечают за поддержание тургорного давления, что обеспечивает структурную поддержку растений.
2. Сократительные: Они встречаются у некоторых пресноводных протистов и участвуют в осморегуляции. Могут заполняться водой, а затем сокращаться, чтобы вывести избыток воды и ионов из клетки. Когда сократительная вакуоль протистов принимает воду, органелла набухает и увеличивается. Это называется стадией диастолы. Когда же она достигает насыщения/порога, то начинает сокращаться и изгонять воду импульсами. Это стадия систолы.
3. Запасающие: Встречаются как в растительных, так и в животных клетках и используются для хранения различных веществ, таких как питательные вещества, отходы жизнедеятельности и токсины. В растительных клетках используются для хранения крахмала и липидов.
4. Лизосомы: Это мембранно-связанные органеллы, находящиеся у животных. Они содержат пищеварительные ферменты, способные расщеплять макромолекулы, такие как белки, углеводы и липиды. Лизосомы отвечают за переработку клеточных компонентов и участвуют в иммунном ответе.
5. Пищевые (пищеварительные): в них содержится ряд пищеварительных ферментов. Они есть у цилиат и споровиков. У малярийного паразита Plasmodium falciparum также есть такие пищевые вакуоли. По своему функционированию они почти имитируют лизосомы. Там паразит переваривает гемоглобин (Hb) эритроцитов. Когда началась разработка противомалярийных препаратов, эти вакуоли были широко задействованы при разработке препаратов.
6. Газовые: Находятся в некоторых прокариотических клетках — в цианобактериях. Используются для регулирования плавучести клетки, позволяя ей двигаться вверх и вниз в толще воды.

Значение вакуоли

Вакуоли сыграли важную роль в эволюции эукариотических клеток. Их наличие является определяющим признаком эукариотов и отличает их от прокариотов. Эти органеллы могли развиться из примитивных эндоцитарных или фагоцитарных процессов у ранних эукариот, которые позволяли клеткам поглощать и интернализировать внешний материал. Со временем эти процессы могли стать более специализированными и организованными, что привело к образованию мембранно-связанных вакуолей со специфическими функциями.

Эволюция позволила эукариотическим клеткам выполнять более сложные функции и процессы, такие как внутриклеточное пищеварение, хранение и транспорт. В клетках растений эволюция большой центральной вакуоли позволила увеличить запасы воды и тургорное давление, что способствовало способности растений расти в высоту и вширь. У грибов вакуоли играют ключевую роль в хранении и переработке питательных веществ, что позволяет грибам процветать в самых разных условиях.

В целом, эволюция вакуолей, вероятно, сыграла важную роль в развитии и диверсификации эукариотических клеток, обеспечив усложнение и специализацию клеточных функций.